豬（zhū）水腫病發病（bìng）機理研究進展

Vogeli P等[9]認為，引起ED F18菌毛受體基因位於第（dì）6號染色體上，細菌黏附（fù）的敏感能力決定於ECF18R位點的顯性等位基因（B），抵抗力（lì）則決定於隱性等（děng）位基因（b）。Vogeli P等（1996）對236頭豬（zhū）進行了試（shì）驗，將這些豬分成14個血統和11個生化（huà）多肽性組，對F18菌毛受體編碼基因做了係統的研究，大腸埃希菌（jun1）F18菌毛受體基（jī）因位點ECF18R與控（kòng）製（zhì）豬應激（jī）敏感性的S基因，控製血型多肽性的RYR1，GPI，EAH，A1BG，PGD基因位點最可能的排列是（shì）S-ECF18R-RYR1-GPI-PGD或GPI-RYR1-ECF18R-S-PGD。

對於細（xì）菌黏附和水腫的遺傳抵抗力的研究，有（yǒu）可能培育出對水（shuǐ）腫病有抵抗力的抗病品種。

2 F18菌毛黏附於腸道

仔豬斷奶後（hòu），母源抗體保護的喪失，飼料和飼養方（fāng）法的改變，氣候變化等（děng）因素，可（kě）導（dǎo）致機體抵抗力的下降。在這種條件下，產F18菌毛（máo）的SLTEC可利（lì）用F18菌毛黏附於豬小腸黏膜上皮細胞微絨毛或刷狀緣F18受體，從而在腸道內定居並大量（liàng）增殖。

2.1 F18ab的（de）發現

Smith H W等（1968）證實了仔豬口服感染O141∶K85大腸埃（āi）希菌後，發現這種大（dà）腸埃希（xī）菌在（zài）腸道中增殖，血清型（xíng）相同，並且（qiě）在腸壁上的（de）細（xì）菌數量超（chāo）過了（le）腸道內容物中正常細菌的數量。研究認為，細菌在腸道中的增殖（zhí）能力與（yǔ）其吸附於腸上皮細胞的能力有關[2，10]。Methiyapun S等（1984）電鏡研究表（biǎo）明，腸道上皮上（shàng）有連續數層和廣泛的細菌分布（bù）。細菌主（zhǔ）要吸附於腸絨毛的（de）末梢，而和未注射細菌的對照組相比，腸細胞的形態學特征略有變化。Bertschinger H U等（1990）在研究2株致水腫病大腸埃希菌(O139∶K12∶H1)菌株107/86及124/76的生物學特性時（shí）,發現它（tā）們感染豬（zhū）體內時能吸附於豬腸上皮細胞刷狀緣。生長於綿羊（yáng）血平板上的107/86菌株,37 ℃時能產生大量長而易彎曲的非血凝性（xìng）菌毛,直徑約為4.6 nm，18 ℃時不表達菌毛。該（gāi）菌毛抗原性（xìng）與當時已知的K88，K99，987P和F41等菌毛（máo）均不同,命名為F107,現已被正式命名為F18ab。

2.2 F18ab的作（zuò）用機製

F18可介（jiè）導大腸細（xì）菌對小腸細胞（bāo）的（de）黏附，利於其定居並大量繁殖（zhí）。Rippinger P等[11]根據F18的抗原性，將其分為2個抗原（yuán）變種——F18ab和F18ac。與致ED大腸埃（āi）希（xī）菌（jun1）SLTEC相關的F107菌毛屬於F18ab，產F18ab菌毛的大腸埃希菌（jun1）在體內外均能很好的吸附於斷奶仔豬腸上皮細胞或（huò）刷狀（zhuàng）緣細胞，且此吸附特性不被甘露醇所抑製。與致斷奶仔豬腹瀉大腸埃希菌ETEC相關的2134P，8199和8133菌毛屬於F18ac[12]。利用單抗（kàng）和多抗同時檢測F18ab和F18ac，表（biǎo）明兩者有部分相同的抗原決定簇，命名為“a”，而將在F18ab和F18ac菌株上各自特異的決定簇分別命名為“b”和“c”。免疫電鏡表明“a”和“b”或“a”和“c”沿同一菌毛分布；分別針對共同的抗原決定簇“a”和特異性抗原決定簇“b”或“c”的抗血清，在免疫印跡試驗中均（jun1）可識別分子質量約為15 ku的蛋白條（tiáo）帶[11]。

F18ab（F107）是（shì）報道的首個水腫病大腸埃希菌定居因子（zǐ），其基因也進行了（le）克隆。編碼F18ab的基因有6個，即fedA，fedB，fedC，fedD，fedE和fedF。Imberechts H 等（1992）從107/86菌株上分離（lí）並純化了F107菌毛，成功地克隆了F18亞基的主要亞單位基因fedA，發現一個編碼170個氨基酸的開放閱讀框，其（qí）中包含21個氨基酸的信（xìn）號肽。fedA為513 bp，構成F18菌毛的主（zhǔ）幹。fedB，fedC和fedD編碼（mǎ）的蛋（dàn）白（bái）主要是（shì）一（yī）些與F18菌（jun1）毛的合（hé）成、裝配、成熟相關的伴侶蛋白（bái）或引導蛋白。fedE和fedF編碼的是F18菌毛的次要結構（gòu）亞單位蛋白,為F18菌（jun1）毛黏附所必需並影響菌毛的長度。Smeds A等（děng）[13]利用融合蛋白對F18菌（jun1）毛黏附特（tè）性做了（le）進一步的研究，表明純化的FedF的融合蛋白（MBPFedF）可黏附於離體豬腸上皮細胞，其抗血清則可阻斷（duàn）質粒pIH120轉化菌HB101對離體豬小腸微絨毛的黏附作用。而純化的FedC和FedE的基因（yīn）融（róng）合蛋白及其抗血清卻沒有這些特（tè）性，表明fedF基因是發揮黏（nián）附功能不可缺少的因子[14]。Smeds A等[15]通過點（diǎn）突變進一步研（yán）究表明，FedF蛋白（bái）第60位至第109位氨基酸區域，是F18菌毛結合到豬（zhū）空腸上皮細胞受體必不可少的，此區域第72位（wèi）的Lys，第88位His和第89位His這3個氨基酸殘基（jī），對於高效受體結合是非常重要（yào）的。

Imberechts H等（1997）通過提純F18ab免疫母雞，製備F18ab卵黃抗體（tǐ），在體外黏附試驗中，這種卵黃抗體能抑製F18ab+細菌對腸黏膜的吸附。同時還進行動物感染保護試驗，分為2個組，一個組的日糧（liáng）中加（jiā）有F18ab卵黃抗體，而另一組則為普通日糧。用 F18ab+ 大腸埃希（xī）菌感染易感斷奶仔（zǎi）豬，試驗結果顯示，日糧中加有F18ab抗體的那組，F18ab菌（jun1）株排（pái）泄明顯低於對照組，並且腹瀉及（jí）死亡率也明顯下降。

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